メソスティグマ藻綱

メソスティグマ藻綱
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
階級なし : ストレプト植物 Streptophyta
綱 : メソスティグマ藻綱 Mesostigmatophyceae
学名
Mesostigmatophyceae
Marin & Melkonian, 1999
下位分類

メソスティグマ藻綱（メソスティグマそうこう）(学名：Mesostigmatophyceae) は、ストレプト植物に属する緑藻の一群である。単細胞鞭毛性であり、細胞は特徴的な鱗片で覆われている。淡水プランクトン性。

2019年現在、唯１属、メソスティグマ属 (Mesostigma) のみを含む。メソスティグマ属はプラシノ藻綱に分類されていたが、他のプラシノ藻とは系統的に近縁でなく、ストレプト植物に属することが示唆され、独立の綱 (メソスティグマ藻綱) に分類されるようになった。また分子系統解析からは、クロロキブス類がメソスティグマ属の姉妹群であることが示されることがあり、クロロキブス類をメソスティグマ藻綱に含めることもある。

特徴[編集]

メソスティグマ属は単細胞鞭毛性[1][2]。細胞は扁平で座布団状、中央に窪みがあり、そこから2本の等鞭毛が伸びている。2本の鞭毛の等質な繊毛打 (有効打と回復打からなる鞭毛運動) によって、ひらひらと舞うように回転しながら遊泳する[3]。

鞭毛装置は、他のストレプト植物では非対称な側方型であるのに対して、メソスティグマ属では回転対称の交叉型である[4][5]。4個の微小管性鞭毛根のうち、2個 (R1, R3) に多層構造体 (MLS) が付随する。２個の基底小体はほぼ平行で、やや反時計回り方向にずれて配置している[5]。

細胞は細胞壁を欠き、有機質鱗片に覆われている[6][7][8][9]。細胞本体は、最内層の方形鱗片層、その外側の楕円形鱗片層、さらにその外側の大型のかご形鱗片で覆われる。かご形鱗片は光学顕微鏡でも確認できるほど大きい[2][10]。鞭毛は方形鱗片 (ダイヤモンド形鱗片) のみで覆われ、他のプラシノ藻に一般的な毛状鱗片を欠く。

ふつう２個のピレノイドを含む１個の葉緑体をもつ[1][2]。またデンプン粒に囲まれていない表在性のピレノイド様構造をもつ[4]。カロテノイドとしてルテイン、アンテラキサンチン、ビオラキサンチン、all-trans ネオキサンチン、シフォナキサンチンおよびその派生色素（C12:0エステル、C14:0エステル)、リコペン、γ-カロテン、β-カロテンなどをもつ[11]。青緑色光を吸収する (つまり深い水深でも光を利用できる) カロテノイドであるシフォナキサンチンは、一部のプラシノ藻やアオサ藻綱にも存在しており、緑色植物における原始形質である可能性がある[11]。細胞中央の背面に目立つ眼点をもつ[12] (「メソスティグマ」は中央の眼を意味する)。眼点は2〜3層の色素顆粒からなる。核は細胞左側に偏在する[4][5]。鞭毛基部付近にペルオキシソームが存在する[4]。

二分裂による無性生殖を行う[1][2]。有性生殖は未知。

生態[編集]

メソスティグマ属はプランクトン性であり、淡水湖沼に生育する[2]。日本の一般的な湖沼でもしばしば見られる[10]。

メソスティグマ属に対するウイルス[13]や共生細菌[14]が報告されている。

系統と分類[編集]

単細胞鞭毛性であることや有機質鱗片をもつなどの特徴から、メソスティグマ属はプラシノ藻綱に分類されていた[15][16][17][18][19][20][21]。ただしこの意味でのプラシノ藻は非単系統群であり、これらの特徴は緑色植物における原始形質であると考えられている[20][21][22]。鱗片の類似性や等鞭毛をもつことから、プラシノ藻の中でも特にピラミモナス類との近縁性が示唆されていた[20][21]。

しかしその後の分子系統学的研究から、他のプラシノ藻とは異なり、メソスティグマ属はストレプト植物の基部に位置することが示唆された[23][24][25][26][27][28][29][30]。いくつかの生化学的特徴からも、メソスティグマ属がストレプト植物に属することが支持される[31][32][33]。ただし一部の分子系統学的研究 (特にオルガネラDNAに基づく解析) からは、緑色植物の中で最も初期 (ストレプト植物と緑藻植物の分岐前) に分岐したことが示唆されることもある[34][35][36]。

メソスティグマ属は、ストレプト植物の中で唯一、栄養体が鞭毛や眼点をもつ点で緑色植物の原始形質を残しており、この点ではストレプト植物における最初期分岐群であることが示唆される。このような系統的位置は一部の分子系統解析からも支持されるが[24][37]、多くの分子系統学的研究では、クロロキブス藻綱の姉妹群であることが示唆されている (2019年現在)[29][38]。

2019年現在、独立の綱であるメソスティグマ藻綱 (Mesostigmatophyceae) に分類され[39]、また独立の門 (メソスティグマ植物門 Mesostigmatophyta) として扱われることもある[40][41]。唯１属、メソスティグマ属 (Mesostigma) のみが知られている。数種が記載されているが、確実なものはタイプ種の Mesostigma viride のみである[42]。下にメソスティグマ藻綱の分類体系の一例を示す。ただし上記のように、分子系統解析ではクロロキブス属がメソスティグマ属の姉妹群であることが示されることが多く、クロロキブス属をメソスティグマ藻綱に分類することもある[43]。


メソスティグマ藻綱の分類体系[42][41][44] (2019年現在)

出典[編集]

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c Manton, I. & Ettl, H. (1965). “Observations on the fine structure of Mesostigma viride Lauterborn”. J. Linn. Soc. Bot. 59: 175-84. doi:10.1111/j.1095-8339.1965.tb00056.x. 
  2. ^ a b c d e Ettl, H. (1983). Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 9. Chlorophyta I. Phytomonadina. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. pp. 807. ISBN 978-3-8274-2659-8. 
  3. ^ Inouye, I. & Hori, T. (1991). “High-speed video analysis of the flagellar beat and swimming patterns of algae; possible evolutionary trends in green algae”. Protoplasma 164: 54-69. doi:10.1007/978-3-7091-6714-4_7. 
  4. ^ a b c d Rogers, C. E., Domozych, D. S., Stewart, K. D. & Mattox, K. R. (1981). “The flagellar apparatus of Mesostigma viride (Prasinophyceae): multilayered structures in a scaly green flagellate.”. Plant Syst. Evol. 138: 247-258. doi:10.1007/BF00985188. 
  5. ^ a b c Melkonian, M. (1989). “Flagellar apparatus ultrastructure in Mesostigma viride (Prasinophyceae)”. Plant Syst. Evol. 164: 93-122. doi:10.1007/BF00940432. 
  6. ^ Domozych, D. S., Wells, B. & Shaw, P. J. (1991). “Basket scales of the green alga, Mesostigma viride: chemistry and ultrastructure”. Journal of Cell Science 100: 397-407. 
  7. ^ Domozych, D. S., Wells, B. & Shaw, P. J. (1992). “Scale biogenesis in the green alga, Mesostigma viride”. Protoplasma 167: 19-32. doi:10.1007/BF01353577. 
  8. ^ Becker, B., Becker, D., Kamerling, J.P. & Melkonian, M. (1991). “2-keto-sugar acids in green flagellates: a chemical marker for prasinophycean scales”. Journal of Phycology 27: 498-504. doi:10.1111/j.0022-3646.1991.00498.x. 
  9. ^ Becker, B., Marin, B. & Melkonian, M. (1994). “Structure, composition, and biogenesis of prasinophyte cell coverings”. Protoplasma 181: 233-244. doi:10.1007/BF01666398. 
  10. ^ a b 中山 剛 & 山口 晴代 (2018). プランクトンハンドブック 淡水編. 文一総合出版. p. 51. ISBN 978-4829981542 
  11. ^ a b Yoshii, Y., Takaichi, S., Maoka, T. & Inouye, I. (2003). “Photosynthetic pigment composition in the primitive green alga Mesostigma viride (Prasinophyceae): Phylogenetic and evolutionary implications”. J. Phycol. 39: 570-576. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02098.x. 
  12. ^ Matsunaga, S., Watanabe, S., Sakaushi, S., Miyamura, S. & Hori, T. (2003). “Screening effect diverts the swimming directions from diaphototactic to positive phototactic in a disk-shaped green flagellate Mesostigma viride”. Photochemistry and Photobiology 77: 324-332. doi:10.1562/0031-8655(2003)0770324SEDTSD2.0.CO2. 
  13. ^ Melkonian, M. (1982). “Virus-like particles in the scaly green flagellate Mesostigma viride”. British Phycological Journal 17: 63-68. doi:10.1080/00071618200650081. 
  14. ^ Yang, A., Narechania, A. & Kim, E. (2016). “Rickettsial endosymbiont in the “early‐diverging” streptophyte green alga Mesostigma viride”. Journal of Phycology 52: 219-229. doi:10.1111/jpy.12385. 
  15. ^ Moestrup, Ø. (1978). “On the phylogenetic validity of the flagellar apparatus in green algae and other chlorophyll a and b containing plants”. Biosystems 10: 117-144. doi:10.1016/0303-2647(78)90035-7. 
  16. ^ Norris, R. E. (1980). “Prasinophytes”. In Cox, E. R. (eds). Phytoflagellates. Elsevier/North-Holland, New York, Amsterdom, Oxford. pp. 85–145 
  17. ^ O’Kelly, C.J. & Floyd, G.L. (1983). “Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae”. Biosystems 16: 227-251. doi:10.1016/0303-2647(83)90007-2. 
  18. ^ Mattox, K. R. & Stewart, K. D. (1984). “Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology”. In Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.). The Systematics of the Green Algae. Academic Press, New York. pp. 29-72. ISBN 0-12-374040-1 
  19. ^ Melkonian, M. (1984). “Flagellar apparatus ultrastructure in relation to green algal classification”. In Irvine, D. E. G. & John, D. M. (eds.). Systematics of the Green Algae. Academic Press, London. pp. 73-120. ISBN 0-12-374040-1 
  20. ^ a b c Melkonian, M. (1990). “Phylum Chlorophyta. Class Prasinophyceae”. In Margulis, L., Corliss, J. O., Melkonian, M. & Chapman, D. J. (eds). Handbook of Protoctista. The structure, cultivation, habitats and life histories of the eukaryotic microorganisms and their descendants exclusive of animals, plants and fungi. Jones and Bartlett Publishers, Boston. pp. 600-607. ISBN 08-672-00529 
  21. ^ a b c Sym, S. D. & Pienaar, R. N. (1993). “The class Prasinophyceae”. In Round, F. E. & Chapman, D. J. (eds.). Progress in Phycological Research. Biopress Ltd., Bristol. pp. 281-376. doi:10.3732/ajb.91.10.1535#ABOT-91-10-01-SYM1 
  22. ^ O'Kelly, C. J. (2007). “The origin and early evolution of green plants”. In Falkowski, P. G. & Knoll, A. H. (eds.). Evolution of Primary Producers in the Sea. Elsevier Academic Press, Burlington, MA. pp. 287-309. ISBN 978-0-12-370518-1. 
  23. ^ Bhattacharya, D., Weber, K., An, S. S. & Berning-Koch, W. (1998). “Actin phylogeny identifies Mesostigma viride as a flagellate ancestor of the land plants”. Journal of Molecular Evolution 47: 544-550. doi:10.1007/PL00006410. 
  24. ^ a b Karol, K. G., McCourt, R. M., Cimino, M. T. & Delwiche, C. F. (2001). “The closest living relatives of land plants”. Science 294: 2351-2353. doi:10.1126/science.1065156. 
  25. ^ Leliaert, F., Smith, D. R., Moreau, H., Herron, M. D., Verbruggen, H., Delwiche, C. F. & De Clerck, O. (2012). “Phylogeny and molecular evolution of the green algae”. Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1-46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf. 
  26. ^ Nedelcu, A. M., Borza, T. & Lee, R. W. (2006). “A land plant-specific multigene family in the unicellular Mesostigma argues for its close relationship to Streptophyta”. Molecular Biology and Evolution 23: 1011-1015. doi:10.1093/molbev/msj108. 
  27. ^ Rodríguez-Ezpeleta, N., Philippe, H., Brinkmann, H., Becker, B. & Melkonian, M. (2007). “Phylogenetic analyses of nuclear, mitochondrial, and plastid multigene data sets support the placement of Mesostigma in the Streptophyta”. Mol. Biol. Evol. 24: 723-731. doi:10.1093/molbev/msl200. 
  28. ^ Simon, A., Glockner, G., Felder, M., Melkonian, M. & Becker, B. (2006). “EST analysis of the scaly green flagellate Mesostigma viride (Streptophyta): Implications for the evolution of green plants (Viridiplantae)”. BMC Plant Biol. 6: 2. doi:10.1186/1471-2229-6-2. 
  29. ^ a b O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative] (2019). “One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants”. Nature 574: 679-685. 
  30. ^ Cook, M. E. & Graham, L. E. (2016). “Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae”. In Archibald, J.M. et al. (eds.). Handbook of the Protists. Springer International Publishing. pp. 185–204. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36 
  31. ^ DeJesus, M. D., Tabatabai, F., & Chapman, D. J. (1989). “Taxonomic distribution of copper-zinc superoxide dismutase in green algae and its phylogenetic importance”. Journal of Phycology 25: 767–772. doi:10.1111/j.0022-3646.1989.00767.x. 
  32. ^ Iwamoto, K. & Ikawa, T. (2000). “A novel glycolate oxidase requiring flavin mononucleotide as the cofactor in the prasinophycean alga Mesostigma viride”. Plant and Cell Physiology 41: 988-991. doi:10.1093/pcp/pcd020. 
  33. ^ Grauvogel, C. & Petersen, J. (2007). “Isoprenoid biosynthesis authenticates the classification of the green alga Mesostigma viride as an ancient streptophyte”. Gene 396: 125-133. doi:10.1016/j.gene.2007.02.020. 
  34. ^ Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M. (2000). “Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride reveals an early branch of green plant evolution”. Nature 403: 649-652. doi:10.1038/35001059. 
  35. ^ Turmel, M., Otis, C. & Lemieux, C. (2002). “The complete mitochondrial DNA sequence of Mesostigma viride identifies this green alga as the earliest green plant divergence and predicts a highly compact mitochondrial genome in the ancestor of all green plants”. Mol. Biol. Evol. 19: 24-38. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003979. 
  36. ^ Gitzendanner, M. A., Soltis, P. S., Wong, G. K. S., Ruhfel, B. R. & Soltis, D. E. (2018). “Plastid phylogenomic analysis of green plants: a billion years of evolutionary history”. American Journal of Botany 105: 291-301. doi:10.1002/ajb2.1048. 
  37. ^ Finet, C., Timme, R. E., Delwiche, C. F., & Marlétaz, F. (2012). “Multigene phylogeny of the green lineage reveals the origin and diversification of land plants”. Current Biology 22: 1456–1457. doi:10.1016/j.cub.2012.07.021. 
  38. ^ Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M (2007). “A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies”. BMC Biology 5: 2. doi:10.1186/1741-7007-5-2. 
  39. ^ Marin, B. & Melkonian, M. (1999). “Mesostigmatophyceae, a new class of streptophyte green algae revealed by SSU rRNA sequence comparisons”. Protist 150: 399-417. doi:10.1016/S1434-4610(99)70041-6. 
  40. ^ 仲田 崇志. 生物分類表. きまぐれ生物学.
  41. ^ a b 巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也 & 塚谷 裕一 (監) (2013). 岩波生物学辞典 第5版. 岩波書店. ISBN 978-4000803144 
  42. ^ a b Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. searched on 7 December 2019.
  43. ^ Cheng, S., Xian, W., Fu, Y., Marin, B., Keller, J., Wu, T., ... & Wittek, S. (2019). “Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution”. Cell 179: 1057-1067. doi:10.1016/j.cell.2019.10.019. 
  44. ^ Frey, W. (ed.) (2015). Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae. Stuttgart: Borntraeger Science Publishers. pp. 324. ISBN 978-3-443-01083-6 

外部リンク[編集]

「https://ja.wikipedia.org/w/index.php?title=メソスティグマ藻綱&oldid=86864686」から取得