Chromalveolata

Chromalveolata
	Kloksgewijs v.l.n.r.: een haptofyt; diatomeeën; een waterschimmel; een cryptofyt; Macrocystis, een phaeofyt
	Taxonomische indeling
Domein:	Eukaryota
Clade:	Bikonta
Clade:	Corticata
	Clade
	Chromalveolata; Adl et al., 2005
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Chromalveolata op Wikispecies
Portaal	Biologie

De Chromalveolata zijn in de taxonomie een van de vijf of zes supergroepen^[1] waarin de eukaryoten verdeeld worden. Het taxon Chromalveolata bevat verschillende groepen fotosynthetiserende algen.

Taxonomie[bewerken | brontekst bewerken]

Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]

Voordat in de taxonomie de moderne indeling in vijf rijken de indeling in twee rijken (planten en dieren) verving, werden Chromalveolata tot de planten gerekend, omdat ze fotosynthetiserend zijn en vanwege morfologische overeenkomsten met bepaalde Embryophyta. In het vijf-rijken-systeem werden de meeste Chromalveolata bij de Protista ingedeeld, hoewel de waterschimmels en Labyrinthulomycetes tot de schimmels werden gerekend.

Aan het begin van de 21e eeuw leidde fylogenetisch onderzoek tot een grondige herziening in de cladistiek.^[2] De naam Chromalveolata werd ingevoerd door de Engelse bioloog Thomas Cavalier-Smith als onderverdeling van zijn inmiddels in onbruik geraakte rijk Chromista. Hoewel de Chromalveolata geen officiële taxonomische rang hebben staan ze ongeveer op het niveau van een rijk. De Chromalveolata werden verondersteld af te stammen van een endosymbiose tussen een Bikontum en een roodalg die de voorouder is van alle chlorofyl-c bevattende plastiden.^[3]

Chromalveolata vallen onder de Bikonta, waartoe ook de Archaeplastida, Rhizaria, Excavata en een aantal kleinere, niet opgeloste groepen als Apusozoa en Centrohelida gerekend worden. Alle Bikonta worden geacht van dezelfde heterotrofe eukaryotische voorouder met twee flagella af te stammen. De Chromalveolata worden soms samen met de Archaeplastida in een hogere clade, Corticata, gegroepeerd, onder de veronderstelling dat deze twee groepen nauwer verwant zijn met elkaar dan met de andere groepen.

Hoewel de Chromalveolata als een van de zes supergroepen binnen de eukaryoten beschouwd worden^[4] zijn er aanwijzingen dat de groep parafyletisch is.^[5]

De supergroep Chromalveolata is samengesteld uit de Hacrobiae en de SAR-groep, tegenwoordig ook RAS of Harosa genoemd met daarin drie grote groepen:

Hacrobiae
Harosa, SAR
- 1. Rhizariae
- 2. Alveolatae
- 3. Heterokontae = Stramenopila

De Heterokontae omvatten belangrijke soortenrijke groepen als de bruinwieren, de diatomeeën en de waterschimmels

Cladogram[bewerken | brontekst bewerken]

Onderstaand cladogram toont de positie van de supergroep van de Chromalveolata, van de zustergroepen en van de afstammende rijken.

**Fylogenetische stamboom van de Chromalveolata**
LUCA Domein Eubacteria (Ehrenberg 1828) (→ prokaryoten) Domein Archaea (Woese et al. 1990) (→ prokaryoten) Domein Eukaryota Supergroep Unikonta (Cavalier-Smith 2002) Supergroep Excavata (Cavalier-Smith 2002) Bikonta (Cavalier-Smith 2002) Supergroep Archaeplastida (Adl et al. 2005) Supergroep Chromalveolata (Adl et al. 2005) Rijk Hacrobiae (Cavalier-Smith 2010) Stam Cryptomonada (Margulis & Schwartz 1998) Stam Haptomonada (Margulis & Schwartz 1998) Stam Centrohelomonada (Kühn 1926 em. Holt & Iudica) Harosa (Cavalier-Smith 2010) (SAR, RAS) Rijk Rhizariae (Cavalier-Smith 1993) (Rhizaria) Stam Endomyxa (Cavalier-Smith 2002) Stam Cercozoa (Cavalier-Smith & Chao 2003) Stam Foraminifera (D'Orbigny 1826) Stam Radiolaria (Müller 1858 em. Cavalier-Smith 1993) Rijk Alveolatae (Cavalier-Smith 1991) Stam Ciliophora (Doflein 1901) Stam Dinoflagellata (Bütschli 1885) Stam Apicomplexa (Levine 1970) Rijk Heterokontae (Cavalier-Smith 1986) (Stramenopiles) Stam Opalinata (Wenyon 1926) Stam Labyrinthomorpha (Levine & al. 1980) Stam Bicosoecida (Grasse 1926) Stam Oomycota (Winter 1879) Ochrophyta (Cavalier-Smith 1986) Stam Bacillariophyta (Haeckel 1878) Stam Silicoflagellata (Borgert 1890) Stam Actinophryida (Claus 1874) Stam Pinguiophyta (Kawachi 2002) Stam Chrysophyta (Pascher 1914) Stam Eustigmatophyta (Hibberd & Leedale 1970) Stam Raphidiophyta (Chadefaud 1950) Stam Phaeophyta (Kjellman 1891) Stam Xanthophyta (Allorge ex Fritsch 1935)

Eigenschappen[bewerken | brontekst bewerken]

De meeste Chromaveolata zijn autotroof en fotosynthetiserend. Sommige groepen Chromalveolata, zoals Ciliophora en waterschimmels, hebben deze eigenschap echter verloren. Alle fotosynthetiserende Chromalveolata gebruiken chlorofyl a en c en vele gebruiken daarnaast andere pigmenten.

Alle Chromalveolata maken dezelfde eiwit glyceraldehyde-3-fosfaatdehydrogenase aan.^[6]

Morfologie[bewerken | brontekst bewerken]

Er zijn niet veel morfologische eigenschappen die alle Chromalveolata delen. Elke ondergroep heeft zijn eigen unieke eigenschappen, zoals de alveoli van de Alveolata, de haptonema van de Haptophyta, het ejectisoom van de Cryptophyta en de twee verschillende flagella bij de Heterokontophyta. Geen van al deze eigenschappen is bij alle groepen aanwezig.

Alle Chromalveolata hebben echter cellulose in de celwand en worden verondersteld een gezamenlijke oorsprong van hun chloroplasten te hebben.

Ecologische rol[bewerken | brontekst bewerken]

Chromalveolata spelen soms een belangrijke rol in ecosystemen. Sommige kunnen zeer schadelijk zijn. Dinoflagellata kunnen algenbloei veroorzaken die vis- en oesterpopulaties in zee kunnen uitroeien. Apicomplexa zijn parasieten op dieren. Waterschimmels zorgen voor ziekten bij planten, zo veroorzaakte de waterschimmel Phytophthora infestans de Grote Aardappelhongersnood in Ierland tussen 1845 en 1850.

Diatomeeën zijn een van de grootste bronnen van fotosynthese en produceren een groot deel van de zuurstof in de atmosfeer. Bruinalgen, vooral kelp, creëren onder water wouden waarin veel mariene soorten een habitat vinden.

Bronnen & verwijzingen

Voetnoten

↑ (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
↑ Zie voor een overzicht Burki et al. (2007); Parfrey et al. (2006)
↑ Deze hypothese wordt beschreven door Kneeling (2009)
↑ Zie Parfrey et al. (2006)
↑ Zie Harper et al. (2005)
↑ Takishita et al. (2009)

Literatuur

(en) Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.A.; Bowser, S.S.; Bragerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J.; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.H.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendoza, L.; Moestrup, Ø.; Mozley-Standridge, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.F.J.R.; 2005: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, The Journal of Eukaryotic Microbiology 52(5), pp 399-451.
(en) Burki, F.; Shalchian-Tabrizi, K.; Minge. M.A.; Skjæveland, Å.; Nikolaev, S.I.; Jakobsen, K.S. & Pawlowski, J.; 2007: Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups, PLoS ONE 2(8): p e790.
(en) Harper, J.T.; Waanders, E. & Keeling, P.J.; 2005: On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes, International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology 55, pp 487-496.
(en) Keeling, P.J.; 2009: Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis, Journal of Eukaryotic Microbiology 56(1), pp 1–8.
(en) Parfrey, L.W.; Barbero, E.; Lasser, E.; Dunthorn, M.; Bhattacharya, D.; Patterson, D.J. & Katz, L.A.; 2006: Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, PLoS Genetics 2(12), p e220.
(en) Takishita, K.; Yamaguchi, H.; Maruyama, T. & Inagaki, Y.; 2009: A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members, PLoS ONE 4(3), p e4737.

Externe link

(en) Tree of Life Eukaryotes

[1] (en) Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.

[2] Zie voor een overzicht Burki et al. (2007); Parfrey et al. (2006)

[3] Deze hypothese wordt beschreven door Kneeling (2009)

[4] Zie Parfrey et al. (2006)

[5] Zie Harper et al. (2005)

[6] Takishita et al. (2009)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

Bacteria:	(met ongeveer 9 stammen)
Archaea:	(met ongeveer 5 stammen)
Eukaryota:	Unikonta (Amoebozoa · Opisthokonta) · Excavata · Bikonta (Chromalveolata · Archaeplastida)