Систематика комах — Вікіпедія

Частина інформації в цій статті застаріла. Ви можете допомогти, оновивши її. Можливо, сторінка обговорення містить зауваження щодо потрібних змін. (липень 2020)
Представники 6 найбільших рядів комах.
Сонечко (Harmonia axyridis) з найбільшого ряду тварин (Твердокрилі).

Клас комах (Insecta) входить до надкласу шестиногі, підтип трахейнодишні типу членистоногі[1][2][3].

Станом на серпень 2013 року вчені описали 1 070 781 вид комах, зокрема 17 203 викопних види[4]. З урахуванням того факту, що щорічно описується близько 7000-7500 нових для науки видів[5], число видів комах, що існують нині на Землі, оцінюють від 2 млн[6], 5-6 млн[7][8] до близько 8 млн[9]. Найбільшими серед чотирьох десятків сучасних і вимерлих рядів є такі групи, як твердокрилі (392 415 видів), двокрилі (160 591), лускокрилі (158 570), перетинчастокрилі (155 517), напівтвердокрилі (104 165) і прямокрилі (24 481)[4].

Походження комах[ред. | ред. код]

Комах традиційно зближували з багатоніжками, об'єднуючи їх у підтип трахейнодишні[5]. В сучасній систематиці існує кілька різних поглядів на зовнішні філогенетичні зв'язки комах. Згідно з першою класифікацією, група багатоніжок є голофвлетичною і виникла від спільного з комахами предка. Згідно з цією гіпотезою, два рівноправних класи — багатоніжки і комахи об'єднуються в надклас неповновусих (Atelocerata)[10].

Однак прихильники альтернативної теорії симфільного походження комах вважають, що багатоніжки є парафілетичною групою, предковою для комах, і тому не визнаються як єдиний клас. За цією класифікацією, неповновусі також діляться на дві групи — Monomalata, що об'єднує губоногих багатоніжок і Collifera, і Dimalata, що об'єднує симфіл і комах. Ні та, ні інша теорія зараз не є загальноприйнятою, оскільки таксони «Багатоніжки», «Monomalata» і «Dimalata» кожен окремо мають сильні і добре виражені аутапоморфії[10].

Згідно з третьою філогенетичною гіпотезою, висунутою в результаті вивчення послідовностей генів, комах зближують з ракоподібними, а не з багатоніжками. Прихильники цієї філогенетичної гіпотези об'єднали ракоподібних і комах в єдиний таксон Pancrustacea[en]. Новітні морфологічні порівняння і філогенетичні реконструкції на основі геномних послідовностей вказують, що комахи дійсно є нащадками ракоподібних, що добре узгоджується з палеонтологічними даними. Однак морфологічні та молекулярні дані не узгоджуються при визначенні найближчих родичів комах серед ракоподібних: морфологічні дані вказують на зв'язок комах з вищими ракоподібними, а молекулярні — з зяброногими[11].

Кладограма згідно з теорією Pancrustacea (за даними вивчення ядерних геномів Regier et al. 2005 та ін.)[12][13][14][15][16]:

 
 

Chelicerata

 
Pancrustacea
 
 

Ostracoda

 
 

Branchiura

 
 
 
 
 

Copepoda

 
 
 

Thecostraca

 
 

Malacostraca

 
 
 
 
 
 

Remipedia

 
 

Cephalocarida

 
 
 
 

Branchiopoda

 
 

Hexapoda (Insecta + Entognatha)

 
 
 
 
 
 


Обсяг групи[ред. | ред. код]

У сучасній науковій літературі назву «Insecta» вживають не менше ніж у 3 або 4 різних значеннях. У традиційному розумінні назва «Insecta» (Вільям Елфорд Ліч, 1815) — використовується в широкому значенні, або як шестиногі[10]. В такому варіанті термін Hexapoda використовується як ще одне позначення Insecta, особливо в тих випадках, коли примітивні безкрилі комахи (Apterygota) не розглядаються, як справжні комахи. Однак останнім часом у світовій і вітчизняній літературі «комахи» частіше розуміються у більш вузькому сенсі, тобто комахами найчастіше називають групу, що включає первиннобезкрилих комах і всіх крилатих Pterygota. В такому обсязі цей таксон розглядається в більшості сучасних робіт з ентомології[4]. Двохвостів, колембол і безвусикових вчені або протиставляють комахам, утворюючи окремий клас Entognatha, або вважають самостійними класами[17].

Кладограмма згідно з Tree of Life Web Project[en][18]:

 
Entognatha
Ellipura
      

Collembola

 
 

Protura

 
 
 

Diplura

 
 
Ectognatha

Insecta

 
 


Систематика всередині класу[ред. | ред. код]

Систематика класу, наведена в різних роботах, відбиває різні погляди їх авторів і є дискусійною. Всередині класу комах обґрунтовано виділяють клади (підкласи) Archaeognatha і Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крилатих комах поділяють на клади Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В інфракласі новокрилі комахи виділяють близько 30 рядів, які групуються в декілька клад (когорти, надряди), статус яких дискутується (наприклад, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera або Holometabola). Нижче наведено схему за даними Grimaldi & Engel (2005)[2][19]. 

|-o Linnaeus, 1758 (,, ) |  |-- Börner, 1904 (; †; : )  `--o Dicondylia sensu lato  |-- Börner, 1904 ( Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)  `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крилаті комахи)  |-- ( Crampton, 1928)  `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U. Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)  `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005  |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b  |--o Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( sensu lato) (стрекозоподобные )  | |-- †Geroptera Brodsky, 1994  | `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)  | |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)  | `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999)   |--o † sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Rohdendorf, 1968)  | |?- †Spilapteridae  | |== †Palaeodictyoptera(paraphyletic)  | `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)  | `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)  | `-- †Megasecoptera  `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, метелики, мурашки тощо)  |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)  |--o Martynov, 1938 (:, ,, ,, ,, ,, )  `--o Eumetabola  |?- †Miomoptera  |-- () (,, ,, ,, ,, , )  `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтологія комах[ред. | ред. код]

Відбиток вимерлої гігантської бабки меганеври з викопного ряду Protodonata з розмахом крил 68 см

Найдавнішими комахами є девонські види Rhyniognatha hirsti (410 млн років)[20][21] і Strudiella devonica (385—360 млн років)[22][23]. До найдавніших комах належать також повністю вимерлі ряди Пратаргани, Паоліїдові, бабковидні Archodonata і Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera і Герариди, знайдені в карбоні (понад 300 млн років)[24].

Серед збережених до нашого часу комах відомі ряди, які існують протягом тривалого часу. Ряд давньощелепні відомий з девонського періоду (390 млн років)[25]. Ряди одноденки, бабки, прямокрилі, таргани існують з кам'яновугільного періоду (350 млн років), напівтвердокрилі, сіноїди, скорпіонові, волохокрильці, сітчастокрилі, трипси, веслокрилі, твердокрилі відомі починаючи з пермського періоду (290 млн років), перетинчастокрилі, терміти, вислокрилки, паличники, двокрилі — з тріасу (250 млн років)[24]. Таким чином, більшість рядів комах існує вже понад 200—300 млн років[2]. Бліх виявлено в нижній крейді та балтійському бурштині. Викопні воші достовірно відомі за знахідками з плейстоцену Сибіру[24][26].

Історія систематики комах[ред. | ред. код]

Сучасна наукова назва комах — Insecta (Linnaeus, 1758) має формальне авторство Карла Ліннея в силу правил Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури, згідно з яким дата виходу 10-го видання линнеївської «Системи природи» (1758) є почаатковою датою пріоритету для всіх назв зоологічних таксонів. Стосовно типіфікованих назв видів, родів, родин і проміжних між ними діють правила Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури, але на такі нетипіфіковані назви, як Insecta, вони не поширюються. Як наслідок, у науковій літературі використовували назву «Insecta» для найрізномантніших таксонів.

Insecta спочатку було латинським перекладом вживаної Арістотелем назви Entomon (яка буквально означала «комахи»). До Entomon Арістотель відносив різних наземних членистоногих (шестиногих, павукоподібних та інших), але не ракоподібних, яких він відносив до Malacostraca.

Таке вживання назви Entomon залишилося традиційним і до теперішнього часу: зараз під словом «ентомологія» розуміють науку про комах, павукоподібних та багатоніжок, але не про ракоподібних.

У доліннеївський період існували й інші значення назви Insecta; наприклад, Реомюр називав комахами всіх тварин, крім ссавців, птахів і риб.

Карл Лінней, всупереч традиціям, не визнавав самостійності класу ракоподібних, і включав усіх ракоподібних до ряду Aptera класу Insecta. В такому вигляді його клас Insecta виявився відповідним за обсягом таксону, який зараз має назву Arthropoda (членистоногі)[10]. Тоді як клас Entomon або Insecta в традиційному розумінні не відповідає нічому в нинішній систематиці.

Ламарк відносив до класу Insecta тільки крилатих комах, та й то не всіх. Інші автори використовували назву «Insecta» в тому чи іншому значенні, проміжному між ліннеївським і ламарківським.

У період з часів Ліннея до наших днів слово Insecta використовувалося в таких значеннях:

У старій світовій літературі «комахами» найчастіше називають широку групу, що включає первиннобезкрилих комах і всіх Pterygota (іноді використовують і назву Hexapoda). У сучасному розумінні клас Insecta приймається у вужчому обсязі[4]. Двохвостів, колембол і безвусикових учені або протиставляють комахам, утворюючи окремий клас Entognatha, або вважають самостійними класами[4][17]. Однак, зміни рангів і назв, що використовуються для позначення комах, не пов'язані з якимись новими науковими ідеями, вони продиктовані передусім міркуваннями зручності і дотримання традицій[10].

Сучасна систематика[ред. | ред. код]

Сучасна систематика класу, наведена в різних роботах, відображає різні погляди їх авторів і обговорюється. Є різні погляди і дискусії щодо систематичного положення або необхідності збереження статусу цілої низки таксонів. Нині, раніше самостійні ряди клопи і рівнокрилі, об'єднують у ряд напівтвердокрилі, а ряд терміти включено до ряду тарганоподібні. Разом з тим, віялокрилих (яких іноді об'єднували з жуками) і богомолових (об'єднувалися з тарганами) сучасні автори знову розглядають як окремі ряди[4].

За сучасними поглядами (Zhang, 2013) клас Комахи включає 1 070 781 вид (зокрема †17 203 викопних види)[4]:

  • Ряд Archaeognatha (514 видів, зокрема †8 викопних видів)
  • Ряд Zygentoma (574 види, зокрема †20 викопних видів)
  • Ряд Ephemeroptera (3281 вид, зокрема †157 викопних видів)
  • † Ряд Geroptera (2 види, зокрема †2 викопних види)
  • † Ряд Protodonata (57 видів, зокрема †57 викопних видів)
  • Ряд Odonata (6650 видів, зокрема †608 викопних видів)
  • † Ряд Palaeodictyoptera (233 виду, зокрема †233 викопних види)
  • † Ряд Mischopterida (100 видів, зокрема †100 викопних видів)
  • † Ряд Diaphanopterodea (74 види, зокрема †74 викопних види)
  • † Ряд Paoliida (14 видів, зокрема †14 викопних видів)
  • † Ряд Caloneurodea (40 видів, зокрема †40 викопних видів)
  • † Ряд Titanoptera (46 видів, зокрема †46 викопних видів)
  • Ряд Orthoptera (24 481 вид, зокрема †651 викопний вид)
  • Ряд Phasmida (3100 видів, зокрема †54 викопних видів)
  • Ряд Embioptera (464 види, зокрема †7 викопних видів)
  • Ряд Grylloblattodea (542 виду, зокрема †510 викопних видів)
  • Ряд Mantophasmatodea (23 види, зокрема †6 викопних видів)
  • Ряд Plecoptera (3833 види, зокрема †120 викопних видів)
  • Ряд Dermaptera (1982 види, зокрема †49 викопних видів)
  • Ряд Zoraptera (45 видів, зокрема †9 викопних видів)
  • Ряд Mantodea (2447 видів, зокрема †22 викопних види)
  • Ряд Blattodea (8643 види, зокрема †1073 викопних види), зокрема терміти.
  • † Ряд Miomoptera (89 видів, зокрема †89 викопних видів)
  • Ряд Psocoptera (5732 виду, зокрема †121 викопний вид)
  • Ряд Phthiraptera (5136 видів, зокрема †1 викопний вид)
  • Ряд Thysanoptera (6091 вид, зокрема †153 викопних види)
  • Ряд Hemiptera (104 165 видів, зокрема †1982 викопних види)
  • † Ряд Glosselytrodea (30 видів, зокрема †30 викопних видів)
  • Ряд Hymenoptera (155 517 видів, зокрема †2429 викопних видів)
  • Ряд Strepsiptera (624 видів, зокрема †11 викопних видів)
  • Ряд Coleoptera (392 415 видів, зокрема †2928 викопних видів)
  • Ряд Neuroptera (5937 видів, зокрема †469 викопних видів)
  • Ряд Megaloptera (380 видів, зокрема †21 викопний вид)
  • Ряд Raphidioptera (271 вид, зокрема †87 викопних видів)
  • Ряд Trichoptera (15 233 видів, зокрема †685 викопних видів)
  • Ряд Lepidoptera (158 570 видів, зокрема †147 викопних видів)
  • Ряд Diptera (160 591 вид, зокрема †3817 викопних видів)
  • Ряд Siphonaptera (2086 видів, зокрема †4 викопних види)
  • Ряд Mecoptera (769 видів, зокрема †369 викопних видів)

Пізніше описано такі викопні ряди:

Див. також[ред. | ред. код]

Примітки[ред. | ред. код]

  1. ↑ Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Труды ПИН АН СССР. — М. : Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 екз.
  2. ↑ а б в Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England : Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
  3. ↑ Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М. : Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  4. ↑ а б в г д е ж Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» : [англ.] // Zootaxa. — Auckland : Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, № 1. — С. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  5. ↑ а б Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М. : Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  6. ↑ Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC : National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
  7. ↑ Raven P. H., Yeates D. K. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future : [англ.] // Australian Journal of Entomology. — Wiley-Blackwell, 2007. — Vol. 46. — С. 177—187.
  8. ↑ Chapman A. D. Numbers of living species in Australia and the World. — Canberra : Australian Biological Resources Study, 2006. — P. 60. — ISBN 978-0-642-56850-2. Архівована копія. Архів оригіналу за 19 травня 2009. Процитовано 29 липня 2020.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title (посилання)
  9. ↑ Hammond P. M. The current magnitude of biodiversity pp. 113—128 in Heywood, V.H. (ed.). Global biodiversity assessment : [англ.]. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ а б в г д Н. Ю. Клюге. Принципы номенклатуры зоологических таксонов // Современная систематика насекомых. — СПб : Лань, 2000. — 333 с. — ISBN 5-8114-0216-3. Архівована копія. Архів оригіналу за 18 лютого 2012. Процитовано 29 липня 2020.{{cite web}}: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title (посилання)
  11. ↑ Glenner H. et al. The Origin of Insects // Science год = 2006. — Vol. 314. — P. 1883—1884.
  12. ↑ J. C. Regier, J. W. Shultz, R. E. Kambic. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic : [англ.] // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2005. — Vol. 272, № 1561. — С. 395—401. — DOI:10.1098/rspb.2004.2917. — PMID 15734694.
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences : [англ.] // Nature : journal. — 2010. — Vol. 463, № 7284. — С. 1079—1083. — DOI:10.1038/nature08742. — PMID 20147900.
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier. Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade : [англ.] // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2000. — Vol. 267, № 1447. — С. 1011—1019. — DOI:10.1098/rspb.2000.1104. — PMID 10874751.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization : [англ.] // Cladistics[en] : journal. — Wiley-Blackwell, 2000. — Vol. 16, № 2. — С. 204—231. — DOI:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x.
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati. Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic? : [англ.] // Science : journal. — 2003. — Vol. 299, № 5614. — С. 1887—1889. — DOI:10.1126/science.1078607. — PMID 12649480.[недоступне посилання з Ноябрь 2018]
  17. ↑ а б Барнс Р., и др. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — М. : Мир, 1992.
  18. ↑ Tree of Life, Hexapoda [Архівовано 2008-03-14 у Wayback Machine.].
  19. ↑ Insecta — insects After Grimaldi & Engel, 2005. Mikko's Phylogeny Archive
  20. ↑ Andrew Ross. The oldest fossil insect in the world. Natural History Museum. Архів оригіналу за 22 вересня 2012. Процитовано 15 вересня 2013. {{cite web}}: Cite має пустий невідомий параметр: |5= (довідка)
  21. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect : [англ.] // Nature : journal. — 2004. — Vol. 427, № 6975. — С. 627—630. — DOI:10.1038/nature02291. — PMID 14961119.
  22. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D’Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. A complete insect from the Late Devonian period : [англ.] // Nature. — Nature Publishing Group, 2012. — Vol. 488, № 7409. — С. 82—85. — ISSN 0028-0836. doi: 10.1038/nature11281
  23. ↑ Myers P. Z. (2 серпня 2012). A Devonian hexapod. Freethought Blogs. Архів оригіналу за 15 вересня 2013. Процитовано 15 вересня 2013.
  24. ↑ а б в Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына.. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М. : Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  25. ↑ David R. Maddison (1 січня 2002). Archaeognatha. Bristetails. Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 16 вересня 2013. Процитовано 11 грудня 2012.
  26. ↑ Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие - трахейные и хелицеровые / Отв. ред. тома Б.Б. Родендорф. — М. : Из-во Академии наук СССР, 1962. — 560 с.

Література[ред. | ред. код]

Посилання[ред. | ред. код]

Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Систематика_комах&oldid=39792016